Biología

Introducción

Además, es la presa fundamental de los ecosistemas mediterráneos para una amplia variedad de depredadores, a menudo fuertemente amenazados, como el lince ibérico (Lynx pardinus) y águila imperial (Aquila adalberti). Se han citado más de 40 especies que consumen ocasional o frecuentemente conejos como parte de su dieta (Delibes e Hiraldo 1981, Palomares 2001, Delibes-Mateos y Gálvez-Bravo 2009).

Además, el conejo es un auténtico “ingeniero de los ecosistemas”, gracias a su capacidad para modificar su ambiente y con ello la disponibilidad de recursos para él mismo y otras especies (Jones et al., 1994; Gálvez Bravo, 2008), tanto por su acción mecánica al excavar vivares, como modificando y alterando la estructura de pasto y matorral, contribuyendo con sus deyecciones a mejorar la calidad del suelo y actuando a la vez como elemento dispersante de semillas (Gálvez et al 2008, Gálvez-Bravo et al. 2009).

Por todas estas consideraciones, el conejo silvestre está considerado como una especie clave en el ecosistema del monte mediterráneo, dada su importancia y su rol en dichos ecosistemas (Delibes y Gálvez-Bravo 2009), bien como presa, como modificador del paisaje y la composición florística o como dispersante de semillas.

Por este papel vital en los ecosistemas mediterráneos ibéricos y su consideración como “especie clave”, la conservación del conejo silvestre resulta prioritaria aunque paradójicamente, fuera de su área de distribución original sea considerada como una “especie plaga” (Delibes et al. 2011).

1. Características de la especie

1.1. Descripción

El conejo europeo es un mamífero de pequeño tamaño que pertenece a la familia Leporidae, dentro del orden de los Lagomorfos, con potentes extremidades posteriores adaptadas para la carrera.

Presenta un pelaje de color pardo-gris, mezclado de ante crema y negro, con la borra gris con puntas algo rojizas. Sin embargo el vientre y la cara inferior de los miembros son de color blanco. Alrededor del ojo se observa un cerco pálido. Destacan la cola, negra por encima y blanca por debajo, y sus grandes orejas, grises por su parte posterior y del color de la cabeza en su parte anterior con un estrecho borde negro.

La especie está exenta de dimorfismo sexual, y las crías, adultos y juveniles son iguales excepto en el tamaño. El peso muestra variaciones geográficas, ecológicas y estacionales (Kaetzke et al., 2003), con pesos medios entre 0,9 y 2,0 kg.

La muda juvenil supone el cambio del pelaje del nido caracterizado por el pelo corto, oscuro y con mucha borra al pelaje de adultos y subadultos. Posteriormente, el conejo sufre dos tipos de muda (flanco-dorsal y ventral) dentro de un mismo año y que ambos se van alternando sucesivamente. La muda ventral tiene lugar sobre todo en primavera y produce un pelo menos denso y más claro (Soriguer, 1979, 1981).

1.1.1. Distribución

La especie es nativa de la Península Ibérica; su distribución original engloba España, Portugal, Francia, Marruecos y Argelia (Kaetzke et al., 2003). El conejo está presente en prácticamente la totalidad de la Península Ibérica, además de en las Islas Canarias y Baleares. Actualmente, el conejo en España se distribuye por la mayoría del territorio, aunque es raro en la Cornisa Cantábrica, Vizcaya y Guipúzcoa (Villafuerte 2002, 2007).

La especie ha sido introducido en casi la totalidad de Europa continental, Reino Unido, islas atlánticas (archipiélagos de las Azores y Canarias), Australia, Nueva Zelanda, y parte de América del Sur y norte de África. (Corbet, 1994, Flux y Fullagar, 1983; Flux, 1994), suponiendo una importante plaga en muchos de estos países donde se comporta como una especie invasora al carecer de depredadores.

Distribución mundial del conejo de monte (oryctolagus cuniculus), en naranja su distribución natural y en verde las áreas donde ha sido introducido por el hombre (UICN).

1.1.2. Subespecies

Se ha considerado desde principios del siglo XX que en la P. Ibérica existen dos subespecies distintas de conejo: Oryctolagus cuniculus cuniculus, y O. cuniculus algirus. Estos datos han sido posteriormente avalados por estudios genéticos, que coinciden con las diferencias morfológicas observadas, y que incluso aprecian diferencias a nivel comportamental y de éxito reproductor (Carneiro et al 2014). Existe una franja de intercambio genético entre ambas subespecies que recorre la península ibérica de noroeste a sureste (Branco, 2000).

El linaje presente en el suroeste se corresponde con la subespecie O. c. algirus y el linaje del noreste con la subespecie O. c. cuniculus (Branco et al., 2000), siendo el primero algo más pequeño y el segundo de mayor tamaño. Se considera que esta última subespecie es el origen de todas las razas domésticas de la especie.

*Representación gráfica de la distribución de las dos subespecies de conejo silvestre y de la zona intermedia de hibridación entre ambas.

Distribución de las dos subespecies en la penísusla iberica, en verde Oryctolagus cuniculus cuniculus o conejo europeo y en rosa Oryctolagus cuniculus algirus o conejo iberico. La zona rayada representa la franja de solapamiento de ambas subespecies.

1.1.3. Tendencia de sus poblaciones

Por estas características biológicas, el conejo durante miles de años se ha mantenido en densidades poblacionales muy elevadas, que hacían que incluso cazando todo el año con todos los métodos disponibles, era una especie difícilmente controlable.

Esta situación cambió con la llegada de las enfermedades víricas en el siglo XX: la mixomatosis y la enfermedad hemorrágica (ampliamente descritas en sus apartados correspondientes de este documento); la primera tuvo eventos de mortandad masiva de más del 90% según diversos autores. Cuando las poblaciones de conejo se estaban recuperando en los años 80, llegó la EHVc, con tasas de mortalidad de entre el 50 y el 80% según datos de Villafuerte et al. (1995), que deterioraron aún más la situación para el conejo provocando extinciones locales en los núcleos poblacionales mermados previamente por mixomatosis. Ambas enfermedades, junto con la pérdida de calidad del hábitat por intensificación agraria y cambios en la gestión, y la caza moderna sumada a la depredación natural, representan según los expertos las causas principales del declive de sus poblaciones. Algunos autores señalan incluso que las poblaciones de conejo no sujetas a aprovechamiento cinegético presentan una mayor tasa de recuperación tras los eventos de mortalidad debidos a enfermedades, al evitarse la sobrecaza (Williams et al 2007). Sin embargo, es cierto también que los cazadores realizan gran número de medidas enfocadas a la recuperación de la especie, de forma que las poblaciones de conejo en cotos que trabajan para gestionar adecuadamente la especie son superiores a las de otras zonas (Delibes et al. 2009)

La situación hacia 2012 se resumiría en la existencia de poblaciones escasas y aisladas que mostraban tendencia positiva, otras que se mantenían estables, mientras que en otras muchas se apreciaba una tendencia al declive (Delibes et al 2009), con efectos impredecibles a largo plazo en los ecosistemas mediterráneos. La irrupción de una nueva cepa de la EHVc en 2011-2012 ha vuelto a crear una situación de declive acusado de las poblaciones y una incertidumbre absoluta sobre su evolución a medio y largo plazo.

Actualmente, los ciclos de abundancia con picos y valles que se describen para la especie y se muestran en la gráfica siguiente, se están manteniendo en la mayor parte de las poblaciones por debajo del umbral teórico que permitiría la recuperación de sus poblaciones a niveles previos de alta densidad.

Evolución de la abundancia de conejos durante las últimas décadas (Moreno et al. 2007, modificado de Villafuerte et al. 2004).

Las poblaciones se mantienen en densidades bajas, por lo que requieren de medidas ajustadas y apropiadas para conseguir la recuperación de las poblaciones de lagomorfos. Por sí mismas dichas poblaciones no pueden remontar hasta niveles de densidad más elevados que permitan volver a escenarios pretéritos, en los que caza, depredación y conservación de la especie de forma natural eran viables.

1.1.4. Estatus de conservación

Según la IUCN el conejo está catalogado como Casi Amenazar (2008) a nivel mundial y como Vulnerable en España (2006). En el Atlas y Libro Rojo de Mamíferos de España está catalogado como Vulnerable (Villafuerte et al. 2009; Palomo et al. 2009). El Instituto portugués para la Conservación de la Naturaleza ha catalogado al conejo como especie Casi Amenazada.

El conejo europeo es una especie controvertida con respecto a su conservación, y bien pudiera ser un caso único a nivel mundial, pues a ninguna otra especie se la considera una pieza clave amenazada en una zona y, al mismo tiempo, una amenaza exótica y destructiva que hay que erradicar en otras. Irónicamente, además, se están encontrando dificultades tanto para conservarlo dentro de su distribución original como para erradicarlo en zonas donde ha sido introducido (Lees y Bell, 2008).

1.2. Hábitat

La disponibilidad de refugio adecuado, agua y alimento de calidad son los factores que determinan la calidad del hábitat para el conejo. El refugio lo proporcionan suelos profundos, blandos y fácilmente excavables y en ligera pendiente, con raíces o rocas que le proporcionan firmeza así como la presencia de manchas de matorral. La disponibilidad de refugio parece ser uno de los factores determinantes de la densidad de población.

El hábitat, además de refugio, debe proporcionar agua y alimento. Los conejos necesitan proteínas de calidad y agua que obtienen de la ingesta de pasto verde en crecimiento. Este puede provenir de pastizales naturales con compuestas, leguminosas o gramíneas, o bien de estos grupos en sus variedades cultivadas por el hombre. El alimento abundante y de buena calidad, diverso, y con especies que presentan diferentes ciclos de germinación y crecimiento, permite a los conejos periodos de cría más largos y productivos.

*Figura 2. Relación existente entre la abundancia de conejos y la disponibilidad de alimento presente en el medio (pastizales). (Modificado de Villafuerte et al. 1998)

Relación existente entre la abundancia de conejos y la disponibilidad de alimento presente en el medio (pastizales). (Modificado de Villafuerte et al. 1998).

El modelo óptimo de hábitat que necesitaría el conejo silvestre fue descrito ya en 1993 (Blanco y Villafuerte), y presentaría las siguientes características:

Estaría situado en la mitad meridional de la península ibérica, con una altitud inferior a 900 m s.n.m., y presentaría un clima típicamente mediterráneo con veranos calurosos y secos, y lluvias no demasiado abundantes (no sobrepasan los 500 mm. anuales) concentradas principalmente en primavera y otoño. El terreno sería levemente ondulado, sin grandes pendientes y evitando los desniveles acusados; los suelos deberían ser blandos para permitir la excavación de madrigueras, (ni terrenos muy pedregosos ni muy duros).

La fisonomía general de la finca sería similar a una dehesa con abundantes manchas de matorral que proporcionase una cobertura efectiva para el conejo repartidas por toda su superficie. La cobertura de árboles sería baja, alrededor del 25%, y no sería importante (la ausencia de arbolado no es importante, pero el exceso no es bueno para el conejo). La cobertura de matorral sí resulta fundamental: éste, debería ser abierto, ocupando aproximadamente un 40-50% de la superficie, y alternando con claros donde predominasen pastizales naturales, pequeñas parcelas de cultivo, arroyos o fuentes, zonas de rocas y suelo desnudo. Estos diferentes tipos de hábitat se entremezclarían formando un mosaico en el que abundasen las zonas de contacto (ecotonos o “bordes”) entre las diferentes formaciones.

Es posible la convivencia entre conejos y ganado o ungulados silvestres, siempre que las densidades de los segundos no sean elevadas (San Miguel, 2014) y no generen una situación de sobre-pastoreo, pisoteo o desaparición de la cobertura vegetal hasta niveles elevados, o de competencia por el alimento. Generalmente y salvo excepciones, las fincas de caza mayor mantienen densidades elevadas de ungulados y especialmente de jabalíes , Sus scrofa (especie que depreda habitualmente sobre gazapos y destruye los vivares), lo que puede suponer un problema grave para la consolidación de nuevas poblaciones de conejos.

En esta línea, Cabezas et al. (2011) y Fernández (2005) señalan que la abundancia de conejos se correlaciona linealmente con la densidad de ecotonos (bordes matorral-cultivo o matorral-parcelas tratadas) presentes en la zona, y negativamente con la alta cobertura de matorral. Las mayores abundancias registradas de conejo se obtienen con valores intermedio de matorral (Fernández 2005). Otros autores Moreno et al. (1996) describen cómo los conejos se mantienen cerca de los ecotonos durante el día, y como se alejan durante la noche seleccionando áreas abiertas para alimentarse. Villafuerte y Moreno (1997) describen asimismo la tendencia del conejo a permanecer en grupos y a seleccionar zonas próximas al matorral (borde) cuando la disponibilidad de refugio es baja, y alejarse más cuando existe una disponibilidad mayor de refugio y éste es de calidad (matorral denso). Se ha relacionado esta selección de área abiertas vs. cerradas con la necesidad de evitar depredación por rapaces (durante el día) y carnívoros (hábitos más nocturnos).

1.2.1. Alimentación

En ambientes mediterráneos la calidad del alimento es mayor en invierno, pero la abundancia es mayor en primavera. La cantidad y calidad de las proteínas que una hembra ingiere en su dieta condiciona su capacidad de gestar (Villafuerte et al 1997), y la cantidad de agua que contiene el alimento afecta a la capacidad de alimentar a sus gazapos con leche. Con proteínas escasas o de mala calidad la hembra criará peor o no criará, y sin agua no tendrá posibilidad de amamantar y perderá la camada. En malas condiciones de alimento, o ante situaciones de elevado estrés, las hembras no se quedan preñadas, o bien reabsorben los embriones. Una mala alimentación durante el verano dificulta la entrada en celo y la gestación en otoño y disminuye el tamaño de camada.

Los conejos se alimentan fundamentalmente de plantas herbáceas, con predilección por las gramíneas y las compuestas. Suelen seleccionar las especies más ricas en proteínas, sobre todo durante la época de reproducción, y las más suculentas durante la lactancia. Cuando existe suficiente variedad de alimentos, seleccionan en cada época los más adecuados en función de sus requerimientos de forma eficiente. Cuando el pasto natural o los cultivos no están presentes o se han agostado o cosechado, pueden alimentarse de vegetación leñosa, complementando ésta con semillas de herbáceas que buscan excavando en el suelo, o bien otro tipo de semillas como las bellotas que buscan en otoño cuando el pasto escasea

El conejo, al igual que las liebres (Caprolagus hispidus), ha evolucionado mediante el desarrollo de dos sistemas para alimentarse con la máxima eficiencia, basados en el desarrollo de un sistema digestivo largo y complejo dotado con 4 cámaras estomacales. Pueden así digerir parte del alimento por sí mismos, y en otra parte gracias a microorganismos que se encuentran en un ciego grande y desarrollado, en la parte terminal del tracto digestivo. Así, básicamente lo que producen los conejos son dos tipos de excrementos: los de desecho, duros y compuestos por fibras vegetales sin digerir, y otros diferentes y más blandos, recubiertos de una película de micro-organismos y que son ricas en proteínas, ácidos grasos volátiles y minerales. Cuando el conejo defeca, vuelve a ingerir estos excrementos ricos en micronutrientes en un proceso conocido como cecotrofia, accediendo así a un extra de nutrientes (ácidos grasos, minerales y proteína) a partir de vegetales pobres en nutrientes (Blas 1989).

1.2.2. Refugio

Además de la cobertura arbustiva y de rocas que puedan existir en mayor o menor grado de forma natural, los vivares, majanos o cados, cumplen un papel fundamental como refugio, sobre todo en aquellas zonas donde la cobertura arbustiva es escasa. Para la construcción de madrigueras, los conejos necesitan suelos secos, bien drenados, ligeros y poco compactados (Parker et al., 1976; Rogers et al., 1994; Parer y Libke, 1985).

Las madrigueras constituyen un elemento básico para el mantenimiento de poblaciones viables de conejos, no sólo por su papel en la reproducción sino como refugio frente a predadores, optimización de requerimientos fisiológicos durante los periodos más desfavorables climáticamente o como elemento de cohesión de las relaciones sociales. Los conejos tienen una gran dependencia de la madriguera, de la que no suelen alejarse. En el caso de los jóvenes la dependencia es absoluta. El tamaño y complejidad del vivar condiciona también el número de conejos que alberga (Kolb 1991) y el número de camadas que puedan producirse en su interior, y a su vez puede ser un foco de transmisión de enfermedades cuando éstas circulan en la población (Villafuerte et al. 2003)

Se ha observado que los conejos tienden a excavar y mantener vivares tanto más grandes cuanto más desprotegida este la zona donde se ubican: en zonas protegidas por una buena cobertura de matorral, los conejos viven en vivares más pequeños y con menos galerías y cámaras que en zonas descubiertas, como una dehesa. En este caso, los vivares aumentan su longitud y complejidad, y presentan mayor número de galerías y cámaras subterráneas que en una situación de mayor cobertura de vegetación.

*Figura 1. Esquema de la diferente complejidad que presentan los vivares ante condiciones de mayor o menor cobertura de matorral. A la izquierda aparecen vivares simples, con menor número de galerías, bocas y cámaras subterráneas al existir una elevada cobertura de matorral. En la parte derecha del esquema se muestra la complejidad del vivar ubicado en una zona de baja cobertura de vegetación, como una dehesa (modificado de Villafuerte et al. 2003).

Los vivares se ubican generalmente en zonas de transición o contacto entre formaciones de matorral y pastos o cultivos (ecotonos). Pueden ser excavados en la sombra de encinas y árboles corpulentos aprovechando las raíces y los huecos entre éstas. También pueden excavarse vivares más o menos complejos en zonas graníticas aprovechando huecos entre rocas, lo que confiere a los vivares gran estabilidad y protección frente a depredadores. Suelen seleccionar suelos blandos y bien drenados, y orientaciones bien soleadas (S, SW, SE) frente a orientaciones más frías o expuestas a la lluvia (Blanco y Villafuerte 1993, Villafuerte et al. 2003).

Por lo general, alrededor del vivar y a poca distancia también podemos encontrar gazaperas de cría en las que alguna hembra subordinada cría a sus gazapos (Mykytowycz, 1959). Estas gazaperas constan de un túnel superficial y una sóla cámara de cría, que la madre tapa con tierra cuando sale a comer o a defecar.

Por último, hay que señalar que en algunas poblaciones los conejos viven fundamentalmente en superficie, aprovechando pequeños cados y huecos en la vegetación pero sin vivares complejos. Es la situación en buena parte de las sierras y crestones cuarcíticos y pizarrosos de comarcas como los Montes de Toledo, Las Villuercas o la parte occidental de Sierra Morena.

1.3.  Ciclo biológico

1.3.1. Reproducción

• Las hembras son sexualmente activas a partir de las 16-18 semanas de edad; los machos muestran actividad espermática y capacidad reproductora a partir de finales del 3^er mes, si bien la mayor parte de los ejemplares adquieren madurez sexual a partir del 4º mes.
• Pueden gestar entre 3-7 veces al año.
• El número medio de crías por camada oscila entre 2 y 6, si los recursos alimenticios escasean la hembra puede reabsorber los fetos.
• El tiempo mínimo entre dos gestaciones consecutivas en una misma hembra es de algo más de 30 días.
• La tasa media de dispersión de los juveniles es del 50%, aunque la tendencia es mayor en los machos que en las hembras.
• Las crías nacen ciegas y con un peso de 35-45 g. Los juveniles salen de las madrigueras con unas tres semanas de vida, con un peso medio de 150-200 g (Wood, 1980).

El periodo reproductivo (típicamente entre noviembre y junio) está influenciado por las condiciones locales de temperatura e intensidad de lluvias (Gonçalves et al., 2002; Soriguer y Rogers, 1981; Villafuerte et al., 1997), por lo que en algunas ocasiones las hembras pueden estar receptivas todo el año.

En el sur de España (subespecie O.c. algirus), se han observado hembras en estado reproductor todo el año salvo a finales del verano (septiembre-octubre). La presencia de gazapos manifiesta picos y valles, con mínimos de presencia a finales de verano (agosto-octubre), coincidiendo con el mínimo poblacional (Calzada, 2000). Datos similares reporta Soriguer (1981) para Andalucía occidental.

Gráfica resumen de la evolución del porcentaje de adultos y de gazapos observados en campo para Navarra durante 18 meses de seguimiento (Castién 1995).

*Representación gráfica de la variación en el porcentaje de adultos en estado reproductor y de los gazapos vistos en campo (Calzada 2000).

En la subespecie O.c.cuniculus, datos obtenidos en dos localidades de la región de Navarra muestran que el patrón es similar, con una disminución de la presencia de gazapos al final de verano-inicio del otoño. El ciclo reproductor se inicia en Nov.-Dic. y se prolonga hasta mediados o finales del mes de junio, alargándose respecto a poblaciones más meridionales.

Las oscilaciones de los parámetros mencionados (hembras sexualmente activas y presencia de gazapos) se deben a las variaciones en la disponibilidad de recursos en el medio (fundamentalmente alimento y refugio) y por ello no representan valores absolutos.

1.3.2. Abundancia

Debido a su ciclo reproductivo, las poblaciones de conejos sufren fuertes variaciones intra-anuales, presentando normalmente un máximo poblacional durante el final de la primavera y principio del verano, después del pico reproductivo. A partir de ese pico máximo, la densidad cae alcanzando su mínimo en otoño, y recuperándose paulatinamente durante el invierno cuando empieza de nuevo la reproducción (Beltrán, 1991).

Su estrategia reproductora hace a sus poblaciones muy sensibles a las variaciones en la disponibilidad de alimento herbáceo con fuertes variaciones interanuales condicionadas por la precipitación anual y la sequía estival (Villafuerte et al., 1997; Angulo y Villafuerte, 2003), si bien esta misma lluvia puede tener efectos perjudiciales por inundación de madrigueras en terrenos llanos durante la época de reproducción.

La abundancia de conejos en la península no solo depende de la existencia de un hábitat en mosaico con la adecuada proporción de alimento (pastos y cultivos) y refugio (matorral y suelo apto para escavar madrigueras), sino que también depende de la incidencia de diferentes factores de mortalidad como la presión cinegética y la depredación, y por encima de todo, la incidencia de las enfermedades (Virgós et al., 2003 Lees y Bell, 2008; Ferreira et al., 2009)

La abundancia de conejos media en el centro de España es de 5 conejos/ha (Villafuerte y Delibes-Mateos, 2007), pero debido a todas estas variaciones se han registrado máximos de 40 conejos/ha en hábitat óptimo (Angulo, 2004)

1.4. Comportamiento

El conejo presenta grupos sociales poligámicos con una estructura compleja, constituidos por un macho dominante y varias hembras reproductoras, junto con juveniles y machos subordinados. Estos grupos presentan una fuerte jerarquía que determina el éxito reproductor de los individuos (Lockley, 1961; Cowan y Garson, 1985). Esta estructura social tenderá a relajarse si la disponibilidad de recursos es alta.

En condiciones adversas, la población será discontinua, con grupos de entre 3 y 20 individuos ocupando un único vivar, donde tenderán a reproducirse prioritariamente los individuos más dominantes (Villafuerte y Moreno, 1997).

Tanto machos como hembras son territoriales, los primeros al competir por las hembras y las segundas por defender el uso del vivar y la selección de los mejores lugares de cría dentro de estos (Bell 1983, 1986). Para marcar el territorio utilizan letrinas, formadas por acúmulos de excrementos que funcionan como centros de información e interacción social. Las letrinas son mantenidas principalmente por los machos, que añaden secreciones de las glándulas anales y submandibulares y orina (Sneddon, 1991) a los excrementos.

Otro posible elemento de marcaje de territorio son las escarbaduras, aunque algunos autores indican que podrían ser consecuencia de la búsqueda de bulbos o raíces para el consumo (Rutin, 1992)

1.4.1. Actividad diaria y ritmos circadianos

Dada su condición de presa fundamental de numerosas especies de mamíferos y de rapaces, el conejo está expuesto a depredación tanto terrestre como aérea, lo que condiciona fuertemente su actividad diaria y sus necesidades de refugio.

Los mayores picos de actividad se presentan al amanecer y al atardecer. Durante el día los conejos seleccionan preferentemente las áreas de matorral, ya que éstas ofrecen cobertura suficiente para evitar la depredación por rapaces diurnas; sin embargo, este mismo matorral puede resultar más peligroso durante la noche debido a la presencia de carnívoros nocturnos. Por esta razón, durante los períodos de actividad nocturna los conejos seleccionan áreas abiertas donde son más difícilmente accesibles para los predadores terrestres (Villafuerte y Moreno 1997).

Díez (2005) registra la actividad diaria por hora para machos y hembras observando actividad nocturna con picos al amanecer y atardecer, y con un acusado descenso en las horas centrales del día como muestra la gráfica siguiente:

Gráfica obtenida de Díez (2005) y que muestra la actividad diaria para machos y hembras.

El mismo autor registra la actividad de conejos radiomarcados para ambos sexos a lo largo de varios meses, con un pico de actividad creciente desde el otoño hasta invierno, y un descenso marcado en los meses invernales.

Gráfica obtenida de Díez (2005) y que muestra el índice de actividad por mes para ambos sexos.

1.4.2.  Área de campeo y actividad

Para minimizar el riesgo de depredación, el conejo de monte no suele realizar grandes desplazamientos para alimentarse (Lombardi et al., 2007). Existen estimaciones de radios de movimiento de 300 m (Cooke, 1981) y de territorios medios de unas 2,5 ha (Calvete et al., 1997) para ejemplares asentados. Los jóvenes en etapas dispersivas (3-5 meses de edad) llegan a desplazarse más de 1 km desde el vivar (1500 m.,Parer 1982), si bien cuando la disponibilidad de refugios adecuados es óptima dichos desplazamientos dispersivos son menores (Vitale 1989). Además, los trabajos de S. Moreno et al. (1996) sugieren que desplazamientos superiores a 100 m. son poco frecuentes por el mayor riesgo de depredación que sufre el conejo.

1.4.3.  Dispersión

La única información disponible al respecto nos la facilita Calvete (Calvete et al., 1997) respecto a una población del noreste peninsular donde el 79% de los conejos no se dispersó más de 500 m, con un máximo de 1.870 m. La distancia media de dispersión fue de 208 m para machos y de 502 m en el caso de las hembras.

1.5.  Causas de Mortalidad

Las enfermedades, la depredación y la caza son los principales factores de mortalidad para la especie.

1.5.1.1  Mixomatosis, (Bartrip, 2008).

Enfermedad de etiología vírica que actualmente se ha convertido en una enfermedad endémica, si bien su virulencia muestra un decremento progresivo con el tiempo. Aunque la mixomatosis continúa ocasionando muertes directas, las indirectas son mucho más importantes debido a la incapacidad de los ejemplares enfermos para reaccionar adecuadamente antes los depredadores o incluso buscar alimento.

Está causada por un virus (mixomavirus, Poxviridae) que puede transmitirse por contacto directo entre animales, aunque la vía de infección más eficiente en el campo es a través de artrópodos hematófagos (pulgas y mosquitos) que pican a un animal infectado y adquieren el virus al picar en la piel infectada; posteriormente transmiten la enfermedad a otros conejos mediante la picadura. Las garrapatas, contra lo que frecuentemente se piensa, no transmiten la enfermedad.

La época de máxima incidencia de la enfermedad es aquella en que ambos grupos de artrópodos muestran sus picos poblacionales y de actividad máximos: primavera (pulgas) y finales de la época estival (mosquitos).

La enfermedad produce un abultamiento característico de la piel en el punto de la inoculación (mixoma primario), al que siguen otros cuando el virus se extiende por el torrente sanguíneo o por el linfático, formando mixomas secundarios, edemas en cabeza y párpados, y la característica conjuntivitis con pus que acompaña a la inflamación de los párpados. Es fácilmente reconocible, y no deben liberarse conejos enfermos en las repoblaciones.

Inicialmente la mixomatosis causaba la muerte de forma directa, aunque actualmente los conejos parecen haber desarrollado una cierta inmunidad, con lo que la mortalidad actual se produce por factores indirectos asociados: la mayor parte de los conejos enfermos se vuelven muy vulnerables frente a los depredadores por la debilidad física producida por la dificultad para alimentarse y por la falta de visión. También son muy vulnerables ante otros agentes infecciosos, ya que la mixomatosis causa una fuerte inmunodepresión y facilita la aparición de enfermedades infecciosas secundarias.

Existen varias formas de desarrollo de la enfermedad: forma aguda, subaguda y crónica. Las dos primeras son más virulentas y varía la sintomatología aunque no la mortalidad final, mientras que la tercera es típica de poblaciones que han mantenido un contacto muy prolongado con la enfermedad y es crónica y autocurable, de forma que los animales pasan la enfermedad sin que su condición física se resienta gravemente. También se ha detectado un nuevo tipo de desarrollo (“amixomatósico”), caracterizado por síntomas en el sistema respiratorio.

La enfermedad puede afectar a conejos de cualquier edad; sin embargo, los adultos infectados desarrollan formas crónicas menos virulentas que el grupo más afectado, que en este caso es el de los ejemplares jóvenes. Éstos desarrollan cuadros agudos con una alta tasa de mortalidad, salvo en el caso de animales muy jóvenes que adquieren anticuerpos mediante la leche materna, con lo que quedan parcialmente inmunizados.

Otras formas de inmunidad adquirida serían genéticas, al copular hembras reproductoras con machos inmunes y pasar esta inmunidad a la descendencia, y la inmunidad obtenida por los ejemplares que pasan la enfermedad y sobreviven a la misma. En cualquier caso, la resistencia contra una determinada cepa no confiere inmunidad contra el resto, aunque puede contribuir a aumentar el tiempo de supervivencia del ejemplar con la inmunidad desarrollada.

En las poblaciones actuales se ha comprobado que una elevada proporción de los ejemplares adultos presentan títulos elevados de anticuerpos frente a la enfermedad, por lo que se puede considerar que son resistentes a la misma; por este motivo no sería conveniente cazar durante el período en el que no hay reproducción (temporada de caza actual), al eliminarse así animales adultos con porcentajes de inmunización elevados.

1.5.1.2 Enfermedad hemorrágica del conejo (EHVc o EHVC), (Cooke, 2002)

En la década de los 80, cuando las poblaciones de conejo parecían experimentar una cierta recuperación en la P. Ibérica, apareció la enfermedad hemorrágica (Argüello et al. 1988), produciendo mortalidades de entre un 50 y un 80% en las poblaciones previamente diezmadas por la mixomatosis. Villafuerte et al. (1994) estimaron tasas de mortalidad cercanas al 75% en solo 3 meses tras la entrada de la enfermedad. Previamente, la enfermedad afectó tan gravemente a las poblaciones australianas que se estima que éstas sufrieron una disminución del 95%, y que actualmente se encuentran en niveles de aproximadamente el 15-20% respecto a las existentes antes de la entrada de la enfermedad. (Cooke 2002).

En estudios más recientes Moreno et al (2007) señalan que el declive de las poblaciones de conejo en un lugar tan estudiado como el P. N. Doñana hace que sus poblaciones actualmente sean un 10% de las que fueron antes de la EHVc. Y Delibes-Mateo et al. (2008) encuentran que para el centro-sur de España el declive continúa en el 73,4% de las poblaciones estudiadas después de la aparición de la enfermedad.

Como la mixomatosis, la enfermedad hemorrágica también está causada por un virus (calicivirus), aunque en este caso se transmite por contagio directo entre animales sanos e infectados, y cursa muy rápidamente. En los últimos años se han descrito diferentes cepas víricas, con diferente distribución geográfica y virulencia, por lo que resulta especialmente importante no realizar translocaciones con conejos procedentes de lugares muy alejados de la zona de suelta, con el fin de no exponer a los conejos a cepas diferentes de aquellas a las que están habitualmente expuestos en cada zona.

Los síntomas de la enfermedad hemorrágica son internos; afecta principalmente al hígado y dependiendo de la gravedad de esta afección puede matar al conejo de forma fulminante (muerte súbita y sin síntomas en la forma sobreaguda, síntomas externos en la forma aguda, y existe una forma subclínica en la que los animales sobreviven a la infección). Los síntomas externos son menos evidentes que en la mixomatosis, pero ocasionalmente pueden apreciarse hemorragias en la nariz y región anal (junto con restos de deposiciones diarreicas alrededor del ano, aunque solo a veces), si bien la necropsia y los análisis son la única forma de asignar con certeza la muerte a esta patología.

Con las cepas clásicas de la enfermedad hemorrágica, los gazapos de pocas semanas de edad eran prácticamente inmunes a la enfermedad, mientras que los adultos morían casi en el 100% de los casos. Actualmente con la aparición de nuevas cepas que afectan a gazapos y adultos en primavera, la situación ha cambiado radicalmente y previsiblemente no volverá a producirse esa inmunidad natural de una fracción de la población. Los conejos pueden adquirir una inmunidad limitada a través de la leche materna (6-8 semanas de inmunidad), o bien si desarrollan la enfermedad y sobreviven (inmunidad que dura aproximadamente un año). Parece que existen diferentes cepas de la EHVc, con grados de virulencia diferentes como en el caso de la mixomatosis. Algunas de estas cepas son muy virulentas, mientras que otras son apátogenas y cursan sin síntomas ni lesiones.

Los síntomas externos son reflejo de los problemas derivados de la necrosis del hígado, que afecta a los mecanismos de coagulación de la sangre y produce hemorragias internas especialmente importantes en el sistema respiratorio. Literalmente los conejos mueren ahogados por su propia sangre al encharcarse los pulmones. Durante las necropsias pueden apreciarse también lesiones y hemorragias internas en todo el sistema respiratorio, hígado, riñones, y a veces en la musculatura y sistema digestivo.

A pesar de los esfuerzos realizados, quedan muchas incógnitas sobre la transmisión de la enfermedad, su funcionamiento, la diseminación de los virus y el papel de los vectores y reservorios de enfermedad. Se ha señalado que aves carroñeras y rapaces, así como carnívoros terrestres e incluso aves marinas podrían tener un papel importante en la diseminación de los virus al ingerir conejos enfermos, transportando el virus en las heces. El papel del hombre, al realizar translocaciones, es muy importante y se ha planteado que podría ser uno de los principales problemas al favorecer continuamente el movimiento de distintas cepas mediante el transporte de conejos para sueltas y repoblaciones.

En 2011-2012, se detectó en España y Portugal una nueva variedad de la enfermedad procedente de Francia (Calvete et al. 2012; Delibes-Mateos et al 2014, Le Gall-Reculé et al. 2011), genéticamente diferenciada de la EHVc clásica y que afecta no sólo a los adultos sino también a ejemplares jóvenes y gazapos, aún tratándose de animales vacunados contra la cepa clásica de la EHVc. La mortalidad asociada a esta nueva cepa ha sido muy elevada y en amplias zonas se ha observado un freno en poblaciones de conejo que parecían estar en recuperación. En las áreas de presencia de lince ibérico de Andalucía, objeto de seguimiento por parte de diversos organismos (Junta de Andalucía, O.A.P.N. y diversas ONG’s) se han observado marcados declives poblacionales de conejo que han frenado la reproducción natural de especies como el lince ibérico y el águila imperial ibérica.

A pesar del observado efecto densodependiente, parece también detectarse que las poblaciones con elevadas densidades de conejos se han recuperado después de los primeros brotes de la enfermedad mejor que otras poblaciones con menores abundancias. No se conocen muy bien los factores que determinan esta recuperación, aunque se ha sugerido que podrían estar actuando factores genéticos.

1.5.2. Depredación

Los conejos presentan un alto índice de apetencia, por lo que constituyen una parte más o menos importante de la dieta de un alto número de mamíferos carnívoros y aves rapaces (Delibes e Hiraldo 1981,Delibes-Mateos y Gálvez-Bravo 2009). En general los predadores generalistas consumen un porcentaje bajo de conejos, mientras que los especialistas (fundamentalmente el lince ibérico, Lynx pardina y el águila imperial, Aquila adalberti) lo hacen en proporciones muy altas que llegan a alcanzar el 100% de las presas consumidas. A pesar de ello, el impacto de depredación producido por estos últimos es mucho menor que el producido por los generalistas.

La depredación es un fenómeno natural en las poblaciones de conejo, por lo que en condiciones de equilibrio la mortalidad debida a los predadores no supone ningún riesgo para el mantenimiento de la población. No obstante, el incremento de predadores generalistas y el descenso de especialistas, el deterioro del hábitat y fundamentalmente el impacto de las enfermedades, han situado a muchas poblaciones ibéricas de conejos a niveles bajísimos de abundancia. En esta situación, la depredación aunque no constituye la causa de la rarefacción de los conejos, si que actúa como un factor limitante de la recuperación de niveles de abundancia al actuar conjuntamente con los anteriores factores, y conforma lo que se ha venido denominando la “trampa o pozo de la depredación” (Fernández de Simón 2013).

En España, algunos trabajos sobre las relaciones predador-presa entre el conejo y el zorro y otros depredadores han obtenido conclusiones similares; así Calzada (2000) y Ferreras et al. (2011) obtienen datos que sugieren que la recuperación de las poblaciones de conejo, previamente mermadas por las enfermedades y por otros factores, puede verse negativamente afectada por la depredación conjunta de varias especies de depredadores; a pesar de la escasez de datos al respecto, incluso una sola especie como el zorro puede ejercer ese efecto negativo en determinadas circunstancias (Fernández de Simón 2013).